Ленгелер Й., Древс Г., Шлегель Г. (ред.) Современная микробиология. Прокариоты. В 2-х томах.

Учебное издание по биологии прокариот - бактерий и архей, написанное известными микробиологами из Германии, США, Великобритании и других стран. Подробно рассмотрены вопросы общей микробиологии и микробной экологии, а также различные прикладные аспекты. Благодаря систематическому характеру изложений и энциклопедической широте охвата материала может служить справочным пособием. Том 2 содержит главы, посвященные описанию клеточного цикла, процессов дифференцировки, вторичного метаболизма, биологии бактериофагов, механизмов адаптации, микробной экологии, систематики и роли прокариот в медицине, сельском хозяйстве, промышленности и хозяйственной деятельности человека.

Для студентов, преподавателей и научных сотрудников - микробиологов, а также специалистов в смежных областях биологии, сельского хозяйства, медицины и биотехнологии.

Оглавление

Предисловие................................................................................... 5
Авторы............................................................................................ 8
БиОХИМИЧеСКаЯ Номенклатура Перевод И. А. Берга ..................................... 10
Генетическая Номенклатура Перевод И. А. Берга ........................................ 14
Глава 1. Бактериология проложила путь клеточной биологии:
исторический очерк.......................................................... 18
Г. Шлегель, В. Кёлер. Перевод А. И. Нетрусова
1.1 Развитию биологии способствовали новые гипотезы и экспериментальные
подходы....................................................................... 18
1.2 Как возникло предположение о существовании организмов — возбудителей инфекций..................................................................... 19
1.3 Бактерии составляют отдельную большую группу самостоятельных организмов ........................................................................ 20
1.4 Использование плотных сред и методов получения чистых культур произвело революцию в микробиологических исследованиях............................ 22
1.5 Новые бактериологические методы помогли доказать роль бактерий как возбудителей инфекционных болезней........................................... 22
1.6 Изучение процессов брожения положило начало развитию физиологии и биохимии бактерий............................................................... 23
1.7 Открытие литоавтотрофии — способности бактерий получать энергию при окислении неорганических соединений и усваивать углерод из углекислоты. 24
1.8 Выяснение природы светозависимых процессов — фототаксиса и фотосинтеза — потребовало длительного времени....................................... 25
1.9 Фиксация молекулярного азота присуща только прокариотам............... 26
1.10 Изучение анаболизма и катаболизма позволило обнаружить субстраты, продукты, апоферменты, коферменты и сами реакции метаболических путей... 27
1.11 Изучение внутриклеточных включений и клеточных стенок прояснило организацию бактериальной клетки............................................... 29
1.12 Адаптация бактерий была хорошо известна до открытия молекулярных механизмов регуляции........................................................... 30
1.13 Изучение типов бактериального метаболизма выявило их функциональную роль в биосфере............................................................... 31
646 Оглавление
1.14 Цели и методы классификации бактерий меняются..........................
1.15 Вирусы бактерий (бактериофаги) были обнаружены как «литически< агенты».......................................................................
1.16 Изучение генетического аппарата бактерий стало основой развития молеку лярной биологии, включая генные технологии...............................
1.17 Заключение..................,................................................
Часть I. Прокариотическая клетка............................................
Глава 2. Клеточная и субклеточная организация прокариот................
Ф. Майер. Перевод Д. И. Никитина
2.1 Клетки прокариот содержат структурные элементы, необходимые для выжи вания и размножения.........................................................
2.2 Клетки бактерий можно визуализировать и идентифицировать различным! способами.....................................................................
2.3 Прокариоты встречаются в виде отдельных клеток и клеточных ассоциаци{
2.4 Структурные компоненты клеточных оболочек прокариот служат барьерам! и фазами раздела............................................................
2.5 Организация внутриклеточных структур отражает сложность строения про кариотической клетки........................................................
2.6 Клеточные придатки служат для движения и распознавания...............
2.7 Бактерии могут образовывать споры и другие покоящиеся формы.........
Часть II. Основы жизнедеятельности микробных клеток........
А. Крёгер, Г. Фукс. Перевод И. А. Берга
Глава 3. Субстратное фосфорилирование.........................................
А. Крёгер. Перевод И. А. Берга
3.1 Синтез АТР сопряжен с экзергоническими реакциями окисления...........
3.2 Выход АТР зависит от изменения свободной энергии в сопряженной с фос форилированием реакции....................................................
3.3 Для сопряжения синтеза АТР с расщеплением глюкозы необходим разрыв связи С—С и последующее окисление образовавшихся продуктов............ 75
3.4 При субстратном фосфорилировании происходит образование высокоэнергетического соединения......................................................... 77
3.5 Окисление пирувата сопряжено с запасанием энергии....................... 80
3.6 Катаболическая роль цикла трикарбоновых кислот состоит в образовании восстановительных эквивалентов для окислительного фосфорилирования... 81
Глава 4. Электронтранспортное фосфорилирование........................... 84
А. Крёгер. Перевод И. А. Берга
4.1 При электронтранспортном фосфорилировании выход АТР соответствует изменению свободной энергии в окислительно-восстановительной реакции — 84
4.2 Все АТР-синтазы действуют по одному механизму........................... 87
4.3 Дыхательные цепи весьма разнообразны по составу.......................... 89
4.4 Механизмы сопряжения транспорта электронов и переноса протонов могут быть различными............................................................. 92
4.5 Фотофосфорилирование происходит при транспорте электронов и переносе протонов с использованием энергии света.................................... 93
Глава 5. Многообразие функций клеточной мембраны у прокариот...... 94
Р. Кремер. Перевод И. А. Берга
5.1 Барьерная функция мембраны............................................... 94
5.2 Структура и функции транспортных систем связаны с мембраной.......... 95
5.3 Механизмы транспорта....................................................... 96
5.4 Кинетический анализ служит методом идентификации и описания транспортных процессов............................................................ 98
5.5 Энергетика транспорта с участием переносчика: механизм сопряжения..... 99
5.6 Для прокариот характерно большое разнообразие механизмов транспорта.. 100
5.7 Регуляция и разнообразие транспортных систем............................. 112
5.8 Секреция макромолекул...................................................... 115
Глава 6. Рост и питание................................................................. ir
Г. Фукс, А. Крёгер. Перевод И. А. Берга
6.1 Характер роста периодической культуры отражает физиологические особенности микроорганизма........................................................ 11'
6.2 На рост и физиологическое состояние клеток влияют физико-химические факторы...................................................................... 11!
6.3 Среды для выращивания бактерий содержат все необходимые питательные вещества...................................................................... 12'
6.4 Для выращивания чистых культур микроорганизмов необходима стерилизация сред и инструментов...................................................... 13
6.5 Рост можно измерять различными методами................................. 13'
6.6 Методы хранения культур обеспечивают длительное поддержание их жизнеспособности ................................................................... 13.
6.7 Работа микробиологов основана на методах элективного культивирования и получения чистых культур.................................................... 13'
6.8 Непрерывное культивирование служит ценным инструментом исследования 13
6.9 Методы консервирования основаны на подавлении микробного роста....... 14
Глава 7. Биосинтез клеточных строительных блоков.......................... 14J
Г. Фукс. Перевод И. А. Берга
7.1 Молекулярный состав клеток прокариот соответствует сложности их организации .......................................................................... 14
7.2 Основные метаболиты-предшественники — это немногочисленные интермеди-аты центральных путей метаболизма......................................... 14
7.3 Механизмы включения азота, фосфора, серы, Ci-фрагментов и молекулярного кислорода в состав клеточных компонентов............................. 15
7.4 Образование строительных блоков из основных метаболитов-предшественников, полимеризация и сборка макромолекул происходят с затратой АТР
и NADPH..................................................................... 16'
7.5 Основные метаболиты-предшественники для синтеза строительных блоков образуются как интермедиаты центральных метаболических путей.......... 16
7.6 Аминокислоты образуются из нескольких основных метаболитов-предшественников ...................................................................... 16
7.7 Фосфорилироваиные углеводы служат важными предшественниками многих строительных блоков.......................................................... 17
7.8 Строительными блоками для синтеза нуклеиновых кислот служат рибонук-леотиды и дезоксирибонуклеотиды........................................... 17
7.9 Сахара и нуклеотидсахара служат важными строительными блоками....... 18
7.10 Биосинтез липидов в соответствии с их структурой весьма сложен.......... 18
7.11 Все бактерии синтезируют одно или несколько полимерных запасных веществ 19
7.12 Многие растворимые клеточные компоненты необходимы лишь в небольшом
Часть III. Многообразие метаболических путей......................... 205
Г. Фукс Перевод Р. Н. Ивановского

Глава 8. Ассимиляция макро- и микроэлементов............................... 206
Г. Фукс. Перевод Р. Н. Ивановского
8.1 Автотрофные бактерии используют СОг в качестве единственного источника углерода....................................................................... 206
8.2 Для синтеза метаболитов-предшественников из Сг-субстратов необходимы дополнительные реакции..................................................... 218
8.3 Метилотрофные бактерии используют в качестве единственного источника углерода одноуглеродные соединения......................................... 219
8.4 Источником аммиака могут служить различные азотсодержащие соединения 222
8.5 Восстановление N2 до NH3 катализирует нитрогеназа........................ 223
8.6 Ассимиляция фосфора не требует окислительно-восстановительных реакций 228
8.7 Источниками серы для микроорганизмов обычно служат сульфат и тиосульфат ....................................................................... 229
8.8 Микроэлементы и электролиты клетки поглощают с помощью специальных транспортных систем......................................................... 230
Глава 9. Окисление органических соединений................................... 236
Г. Фукс. Перевод Р. Н. Ивановского
9.1 Использование микробами полимерных органических субстратов включает внеклеточную стадию разложения............................................ 238
9.2 Экзоферменты выделяются во внешнюю среду или остаются связанными с клеточной поверхностью...................................................... 239
9.3 Синтез и секреция экзоферментов осуществляются как тонко регулируемые процессы...................................................................... 240
9.4 Внутриклеточные запасные полимеры расщепляются ферментами цитоплазмы ........................................................................ 241
9.5 Расщепление высокополимерных субстратов с образованием растворимых продуктов катализируют экзоферменты...................................... 242
9.6 Разложение лигнина—сложного гетерополимера, состоящего из фенилпро-паноидных соединений........................................................ 250
9.7 Белки как субстраты для роста многих микроорганизмов.................... 254
9.8 Рибонуклеиновые и дезоксирибоиуклеиновые кислоты — распространенные биополимеры, легко разлагаемые внеклеточными гидролазами.............. 256
9.9 Липиды входят в состав мембран у всех организмов......................... 257
9.10 Для ассимиляции продуктов разложения биополимеров используются пая-
9.11 Окисление углеводов — наиболее распространенных питательных субстратов — происходит несколькими путями....................................... 2
9.12 Аминокислоты служат вторыми по значению питательными субстратами... 2
9.13 Разложение ароматических соединений происходит с участием молекулярного кислорода или анаэробным способом.................................... 2
9.14 Жирные кислоты, воски, углеводороды, стеролы и Ci-соединения используют специализированные бактерии............................................ 2
9.15 Ассимиляция микробами гетероциклических азотсодержащих соединений .. 2
9.16 Органические кислоты представляют собой распространенные природные субстраты, образующиеся и как продукты брожения......................... 2
9.17 Ксенобиотики — синтетические, устойчивые к биодеградации соединения, в норме не характерные для природных сред.................................. 2
9.18 Некоторые бактерии осуществляют неполное окисление простых органических веществ.................................................................. 2
Глава 10. Окисление неорганических соединений хемолитотрофами...... 2
И. Куэнен. Перевод Р. Н. Ивановского
10.1 Хемолитотрофы получают энергию в процессе окисления неорганических субстратов.................................................................... 1
10.2 Хемолитотрофы весьма разнообразны по типам метаболизма................ 1
10.3 По механизмам запасания энергии хемолитотрофы не отличаются принципиально от хемогетеротрофов................................................... 2
10.4 По углеродному метаболизму хемолитотрофы не отличаются от гетеротрофов
и фототрофов................................................................. с
10.5 Хемолитотрофы адаптированы к росту в особых, часто экстремальных средах, бедных органическими веществами...................................... с
10.6 Серные бактерии составляют весьма гетерогенную группу................... с
10.7 Нитрифицирующие бактерии окисляют аммоний и нитрит.................. с
10.8 Водородокисляющие бактерии получают энергию путем окисления водорода с
10.9 Карбокситрофиые бактерии — факультативные хемолитоавтотрофы......... i
10.10 Железо- и марганец-окисляющие бактерии................................... '■.
Глава 11. Аэробное дыхание и регуляция аэробного/анаэробного
метаболизма ................................................................... з
Г. Унден. Перевод Р. Н. Ивановского
11.1 Уникальными свойствами Ог обусловлена его роль в жизнедеятельности клеток......................................................................... '<
11.2 Кислооол выполняет разнообразные функции в метаболизме прокариот — !
11.3 Использование кислорода в качестве акцептора электронов обеспечивает эффективное получение энергии................................................ 333
11.4 О2 может служить косубстратом в реакциях метаболизма................... 341
11.5 Бактерии обладают механизмами защиты от действия токсичных форм кислорода......................................................................... 342
11.6 Биолюминесценция зависит от присутствия кислорода....................... 343
Глава 12. Анаэробный энергетический метаболизм.............................. 346
В. Буккель. Перевод Р. Н. Ивановского
12.1 В анаэробной электронтранспортной цепи вместо Ог используются другие акцепторы электронов........................................................ 346
12.2 Брожение —это анаэробный окислительно-восстановительный процесс...... 368
12.3 Энергия запасается не только посредством окислителыю-восстаповительных реакций....................................................................... 402
Глава 13. Использование света прокариотами..................................... 405
Г. Древе. Перевод Р. Н. Ивановского
13.1 В фотосинтезе участвуют три группы пигментов............................. 406
13.2 Зеленые бактерии, пурпурные бактерии и гелиобактерии осуществляют анок-сигеиный фотосинтез......................................................... 409
13.3 Цианобактерии осуществляют оксигенный фотосинтез....................... 417
13.4 Бактериородопсин функционирует как светозависимая протонная помпа у Halobacterium halobium........................................................ 419
13.5 Для изучения бактериального фотосинтеза используются спектроскопические, биохимические и генетические методы................................... 421
Часть IV. Генетика бактерий и бактериофагов........................... 42з
Б. Фридрих, Й. Ленгелер. Перевод В. К. Плакунова
Глава 14. ДНК, хромосомы и плазмиды............................................ 425
В. Мессер. Перевод В. К. Плакунова
14.1 ДНК как носитель генетической информации у бактерий.................... 425
14.2 Клетки большинства бактерий содержат одну кольцевую хромосому........ 436
14.3 Плазмиды как независимые репликоны...................................... 437
14.4 Мобильные генетические элементы — транснозоны........................... 442
Глава 15. Генетическая информация................................................. 447
В. Хиллен. Перевод В. К. Плакупова
15.1 Организация генетического материала у бактерий........................... 448
15.2 Транскрипция: синтез молекулы РНК, комплементарной матричной цепи ДНК.......................................................................... 451
15.3 Трансляция: синтез белка на РНК-матрице.................................. 454
15.4 Генетический код характеризуется как вырожденный, универсальный и три-плетный...............................................................___..... 460
15.5 Мутагенез и отбор мутантов используются как важные генетические методы 462
15.6 Стабильность бактериального генома повышается благодаря репарации ДНК 469
15.7 Одноцепочечная ДНК индуцирует у Е. coli SOS-ответ....................... 471
Глава 16. Обмен генетической информацией между микроорганизмами . 473
Э. Ланка, В. П&нсеграу. Перевод В. К. Плакуноеа
16.1 Поглощение свободной ДНК приводит к генетической трансформации бактерий .......................................................................... 473
16.2 Для конъюгативного переноса ДНК необходим тесный межклеточный контакт ........................................................................... 476
16.3 Трансдукцию осуществляют бактериофаги, содержащие невирусную генетическую информацию.......................................................... 493
16.4 Включение экзогенной ДНК в геном происходит по механизму гомологичной рекомбинации................................................................. 495
16.5 Рестрикция и модификация ДНК предохраняег клетку от чужеродной ДНК 4!
Глава 17. Технология рекомбинантной ДНК....................................... 503
Р. КнипперС, К.-А. Альперт. Перевод В. К. Плакуноеа
17.1 Геномные библиотеки содержат определенные фрагменты ДНК............. 503
17.2 Геномные (ДНК) библиотеки часто используют как стартовый материал для анализа генов и их продуктов................................................ 511
17.3 Секвенирование ДНК как важный метод биологических исследований...... 512
17.4 Локализованный мутагенез помогает идентифицировать специфические функции...................................................................... 514
Часть V. Экспрессия генов и механизмы регуляции................. 519
Й. Ленгелер. Перевод В. К. Плакуноеа
Глава 18. Регуляция экспрессии генов: опероны и регулоны.................. 522
С. Адхья. Перевод В. К. Плакуноеа
18.1 Опероны и регулоны как транскрипционные единицы....................... 522
18.2 Регуляторы часто контролируют свой собственный синтез; ауторегуляция .. 527
18.3 Мультимерный фермент бактериальная РНК-полимераза инициирует транскрипцию в промоторе........................................................ 527
18.4 Отрицательная регуляция означает подавление транскрипции............... 528
18.5 Механизмы положительной регуляции служат для активации транскрипции 531
18.6 Регуляториые белки часто выполняют двойную роль........................ 536
18.7 Смешанный механизм регуляции: репрессор ингибирует активатор.......... 538
18.8 Инициация транскрипции зависит от структуры ДНК....................... 539
18.9 Регуляторный эффект оказывают изменения структуры и функции РНК-полимеразы................................................................... 541
18.10 Элонгация и терминация транскрипции также подвержены регуляции...... 542
18.11 Регуляция активности генов происходит в том числе путем рекомбинации ДНК.......................................................................... 547
18.12 Экспрессия генов зависит от метаболизма РНК.............................. 549
18.13 Во многих случаях регуляция осуществляется на уровне трансляции........ 550
18.14 Количество продукта гена может зависеть от протеолиза.................... 555
18.15 Ключевая роль в регуляции активности генов принадлежит ДНК-белковым взаимодействиям.............................................................. 555
18.16 Заключение................................................................... 559
Глава 19. Посттрансляционный контроль и модификация белков .......... 561
Г. ДжеЙКОбсон. Перевод В. К. Плакуноеа
19.1 Посттрансляционный контроль обеспечивает быструю адаптацию бактерий. 561
19.2 Аллостерическая регуляция активности ферментов широко распространена
у прокариот................................................................... 562
19.3 Многие процессы зависят у прокариот от регуляции на уровне посттрансляционной ковалентной модификации белков................................... 570
19.4 Посттрансляционный контроль включает у прокариот внутриклеточную ком-партментацию ферментов и других белков................................... 579
Глава 20. Общие регуляторные сети и пути передачи сигналов............. 586
Й. Ленгелер, П. Постма. Перевод В. К. Плакунова
20.1 Для прокариот характерны объединенные метаболические сети и пути передачи сигналов................................................................. 586
20.2 Углеродная катаболитная репрессия тесно связана с другими феноменами.. 596
20.3 Модулон RelA/SpoT контролирует пути анаболизма и биосинтез макромолекул....................................................................... 603
20.4 Передача сигнала двухкомпонентными регуляторными системами связана с функцией общих регуляторных сетей......................................... 608
20.5 Бактериальный хемотаксис — другой пример регуляции с передачей сигнала через двухкомпонентную систему............................................. 614
Глава 21. Регуляция процессов брожения и дыхания ........................... 628
Э. Лин. Перевод В. К. Плакунова
21.1 Существует три основных механизма аккумуляции метаболической энергии 628
21.2 Регуляция брожения включает общий и специфический контроль экспрессии генов.......................................................................... 630
21.3 Анаэробное дыхание требует участия сложной регуляторной сети........... 635
21.4 В регуляции аэробного дыхания участвует двухкомпонентная система...... 638
21.5 Аэробный метаболизм связан с образованием токсичных форм кислорода (кислородный стресс)......................................................... 641
21.6 Заключение................................................................... 643